Since the discovery in 1934 of a fragment of a Neandertal left mandible (David, 1935) on the Mousterian site of les Pradelles (Marillac-le-Franc, Charente), 78 other human remains were unearthed during excavations conducted between 1967 and 1980 by Vandermeersh (1976) (remains are named Marillac), including a well preserved posterior cranium, and since 2001 by two of us (B.M. and A.M., these remains are named Les Pradelles). These remains are probably related to the isotopic stages 3 and 4 (Mann et Maureille, 2007). The majority of the anthropological collection consists of cranial fragments. In this article we present the morphological and metrical study of one of the principal bones discovered on the site, a mature occipital.

Depuis la découverte en 1934 d’un fragment de mandibule gauche néandertalienne (David, 1935) sur le site moustérien des Pradelles (Marillac-le-Franc, Charente), 78 autres vestiges humains ont été mis au jour lors des fouilles dirigées entre 1967 et 1980 par Vandermeersh (1976) (les restes alors découverts sont nommés Marillac) puis depuis 2001 par deux d’entre nous (B.M. et A.M., les restes sont référencés Les Pradelles).

Le gisement est un aven qui s’ouvre dans des calcaires du Jurassique moyen (Maureille et al., 2010). On individualise pour le locus Est sept unités lithostratigraphiques (Maureille et al., 2010 and Texier, 2000), au sein desquelles nous distinguons les faciès 2a, 2b, 4a et 4b. Ces derniers livrent l’essentiel des vestiges lithiques, fauniques ou humains liés à une activité anthropique. Le système de production mis en œuvre par les Néandertaliens est le Moustérien de type Quina (Bourguignon, 1997). En ce qui concerne le spectre faunique, le renne est le taxon le mieux représenté, et ce quel que soit le faciès considéré. Le site a fonctionné comme hunting camp où les hommes ont exploité prioritairement ce cervidé (Costamagno et al., 2005 and Costamagno et al., 2006).

Les vestiges humains se rapportent probablement aux stades isotopiques 3 et 4 (Mann et Maureille, 2007). La majeure partie de la collection anthropologique se compose de fragments de crânes. Dans cet article, nous présentons l’étude morphologique et métrique d’une des principales pièces découvertes dans le site, à savoir un occipital mature.

Cette pièce est affectée par de très nombreuses fissures et fractures. Toute la pièce, sauf la partie latérale droite, est recouverte d’une fine pellicule de calcite. De nombreuses stries de découpe sont visibles sur le fragment droit, perpendiculairement à la fracture médiale, dans la région nuchale au niveau des zones d’insertion des muscles rectus abdominis et obliquus superior.

L’écaille occipitale se limitant à deux parties triangulaires latérales, nous ne pouvons donc observer la présence, ou non, d’un chignon occipital. Les deux portions conservées sont relativement lisses et bordées inférieurement par le torus occipital. Celui-ci est continu d’un côté à l’autre de la pièce formant un bourrelet épais qui s’atténue latéralement. Il correspond au changement d’inflexion de l’os. En son centre se trouve la fosse sus-iniaque (Fig. 1A), bordée inférieurement par la branche inférieure du torus.

De chaque côté de l’écaille occipitale, le torus forme un relief correspondant à sa saillie maximale. La morphologie du torus occipital néandertalien serait, d’après Hublin (1988), une des caractéristiques apomorphes les plus typiques et sa saillie relative dépendrait surtout de celle des lobes occipitaux du cerveau, de la concavité du plan nuchal et de l’amincissement de l’os dans la région de la fosse sus-iniaque (Hublin, 1988). Chez les Néandertaliens, il ne s’étend pas au-delà de l’insertion des muscles semi-spinalis capitis (sauf chez Spy 2) (Hublin, 1978a, Hublin, 1988 and Verna, 2006), ce qui est le cas sur l’occipital des Pradelles. Cette superstructure est présente, mais peu marquée, sous forme de points de saillie bilatéraux encadrant une fosse sus-iniaque chez les individus immatures tels que La Chaise S51, Subalyuk 2, Roc-de-Marsal 1, Engis 2, La Quina LQ18 (Nara, 1994, Tillier, 1986, Tillier, 1988, Tillier, 1999 and Verna, 2006). La projection bilatérale du torus est d’après Rougier (2003) assez peu individualisée chez les Prénéandertaliens ainsi que chez les Néandertaliens possédant une longue fosse sus-iniaque. Les Néandertaliens avec une fosse sus-iniaque courte (Spy 1, La Ferrassie 1, Gibraltar 1) ont quant à eux des points de projection plus visibles.

Le torus s’atténue latéralement et se prolonge par la ligne nuchale supérieure qui court à droite le long de la suture lambdoïde bordant inférieurement un os wormien. À gauche, la fracture de l’os ne permet pas d’observer son extension latérale. Juste au-dessus du torus et se développant dans le plan médian du crâne, on remarque la présence d’une légère dépression qui le longe supérieurement : un sillon supratoral (Fig. 1A). D’après Hublin (1978a) et Verna (2006), chez les membres de la lignée néandertalienne, le sillon supratoral est peu visible médialement, mais très net latéralement. Il n’est visible dans la région médiane que chez Spy 1, La Chapelle-aux-Saints, Marillac 2 et La Chaise S9 (Verna, 2006).

On ne remarque pas de sillon vasculaire sous le torus. Cela ne veut pas dire qu’il n’y en ait pas, mais une partie de la surface étant recouverte de calcite, nous ne pouvons le ou les observer.

Le bras supérieur gauche du torus occipital borde latéralement le début de la fosse sus-iniaque dont le fond est granuleux et irrégulier. Toutefois, à droite, le bras du torus délimite latéralement et supérieurement une zone plate bordée en dessous par le bras inférieur. Elle ne correspond sans doute pas à la fosse sus-iniaque qui doit être plus médiale, si l’on considère qu’elle est symétrique par rapport au plan médian. La présence d’une fosse sus-iniaque chez les Néandertaliens est un caractère dérivé que l’on retrouve sur tous les fossiles récents européens et du Proche Orient mais aussi, chez la plupart de leurs prédécesseurs (Arsuaga et al., 1997, Arsuaga et al., 2002 and Bastir et al., 2010 ; Hublin, 1978a and Hublin, 1978b ; Rougier, 2003, Trinkaus, 1983 and Trinkaus, 2002), à l’exception de Bilzingsleben, Vértesszöllös et Petralona (Arsuaga et al., 1997 and Nara, 1994). Certains Hommes anatomiquement modernes porteraient eux aussi une dépression au-dessus de l’inion (Trinkaus, 2002 and Trinkaus, 2004), mais de moindre ampleur (Hublin, 1988), et qui est généralement associée à une protubérance occipitale externe (Trinkaus, 2002). Toutefois, Balzeau et Rougier (2010) ont mis en évidence une différence dans la structure interne de l’os au niveau de ces dépressions qui se situent au-dessus de l’inion entre les Néandertaliens et les Hommes modernes récents. Les Néandertaliens présentent un amincissement du diploé sans remaniement de la table externe, tandis que chez les Hommes modernes récents, la fosse est caractérisée par un amincissement de la surface externe du crâne qui n’est donc pas l’homologue de la fosse sus-iniaque néandertalienne. Celle-ci peut donc être considérée comme une autapomorphie de ce groupe (Hublin, 1978a).

La moitié gauche de la fosse sus-iniaque mesure 16 mm de long pour 7,5 mm de haut médialement. Par symétrie, on peut estimer que la fosse sus-iniaque devait mesurer 39 mm de long. La valeur moyenne de la fosse sus-iniaque chez les MLNR est de 37,8 mm (n = 16 et s = 6,9). Notre estimation est assez proche de cette moyenne (dp_FSI = 0,86) mais aussi de celle des MLNA (m = 36,5, n = 4, s = 6,5) (Tableau 2) et intègre donc la variabilité connue de la fosse sus-iniaque néandertalienne.

La limite inférieure du torus s’individualise mal. Médialement, il s’infléchit et rejoint la crête occipitale externe sur la ligne sagittale (Fig. 1A). Il délimite ainsi une plage triangulaire granuleuse, le tuberculum linearum (Fig. 1A), surmonté d’une zone plus lisse qui borde inférieurement la fosse sus-iniaque. Ce tubercule correspond à la description d’Hublin, 1978a and Hublin, 1988, à savoir que ce n’est pas une éminence bien individualisée mais une série de granules osseux assez dispersés. On retrouve un tel caractère chez la plupart des Néandertaliens ainsi que chez leurs prédécesseurs comme Atapuerca-SH (Arsuaga et al., 1997).

Au niveau de l’extrémité latérale droite de la pièce, le torus rejoint la suture occipito-mastoïdienne (après avoir bordé un os surnuméraire) en formant un tubercule : l’éminence juxta-mastoïdienne (Fig. 1A). Celle-ci se situe en dessous de l’astérion. Son développement est variable chez les Néandertaliens (Verna, 2006). Elle est ici assez large et peu saillante (environ 6,5 mm de long sur 4,5 mm de large). À la confluence du torus et de la branche secondaire (supéro-postérieure) de la ligne nuchale inférieure, on remarque la présence d’un processus rétro-mastoïdien, à 9,6 mm en arrière de l’éminence juxta-mastoïdienne. Il forme la limite latérale de la zone d’insertion du muscle semi-épineux et la limite médiale du muscle oblique de la tête (Hublin, 1978a).

La crête occipitale externe, médiale, est très nette et saillante juste en dessous du tuberculum linearum et de la ligne nuchale inférieure (Fig. 1A). Toutefois, elle est totalement absente entre ces deux zones. Ces deux lames osseuses, saillantes sont nommées par Waldeyer (1880 dans Hublin, 1978a) crista occipitalis externa inferior et crista occipita externa superior. Cette morphologie semble particulière car d’après Hublin (1978a ; 1988), la partie supérieure de ce relief chez les Néandertaliens ne forme pas une crête aiguë mais un bourrelet.

Au-dessus de la crista occipitalis externa inferior, se détache la ligne nuchale inférieure. Celle-ci borde supérieurement l’insertion des muscles petit et grand droit postérieur (Hublin, 1978a).

Au-dessus de la ligne nuchale inférieure et de chaque côté du plan médian, se trouve l’aire insertion du muscle semispinalis capitis, bordées latéralement par la branche secondaire (supérieure) de la ligne nuchale inférieure. Cette branche limite aussi supérieurement et plus latéralement les insertions musculaires très marquées à droite, la partie gauche n’étant pas conservée.

On reconnaît, sur la face endocrânienne (Fig. 1B), l’éminence cruciforme avec en son centre la protubérance occipitale interne (Kamina et Renard, 1994). Son point de projection sur la face exocrânienne correspond au croisement entre le plan médian et la ligne nuchale inférieure. À cet endroit, l’os mesure 13 mm d’épaisseur.

La protubérance occipitale interne est fragmentaire et il en manque le centre, zone la plus saillante. Il en part quatre crêtes (supérieure, inférieure, latérale droite et latérale gauche).

Latéralement, les sillons des sinus transverses s’évasent vers le bord de l’os. Ils délimitent supérieurement des fosses cérébrales profondes avec les empreintes des premières et deuxièmes circonvolutions du lobe occipital (Grimaud-Hervé, 1997).

Inférieurement, on observe les fosses cérébelleuses, moins profondes et plus lisses. La gauche est mal conservée, mais la droite est séparée en deux obliquement par une crête laissant une partie médiale plus grande que la partie latérale. Le sillon du sinus transverse passe au niveau du bord mastoïdien et se prolongerait donc au niveau du temporal. Cette configuration se retrouve chez les Néandertaliens et d’autres fossiles non anatomiquement modernes (Arsuaga et al., 1997 and Arsuaga et al., 2002), alors que le sillon du sinus transverse des Hommes anatomiquement modernes passe à travers l’angle postéro-inférieur du pariétal (Kamina et Renard, 1994). Cette différence de configuration est liée au développement du cervelet relativement aux lobes occipitaux du cerveau. Chez les Hommes non modernes, le cervelet occupe, en effet, une plus petite part de la face interne de l’écaille occipitale par rapport aux lobes occipitaux (Arsuaga et al., 2002 and Rosas et al., 2008).

En plaçant l’inion au point de jonction des lignes nuchales supérieures (Hublin, 1978b), il se trouve alors à la base du tuberculum linearum. La distance inion-endinion est de 15,62 mm. Ces deux points sont logiquement éloignés, du fait du développement important des lobes occipitaux par rapport au cervelet chez les Néandertaliens, ce qui décale alors la protubérance occipitale interne et l’endinion vers la base de l’occipital.

L’épaisseur de l’os au niveau du fond de la fosse cérébrale gauche est de 5 mm au minimum (mesure 8b). Cette épaisseur est bien supérieure à celles obtenues par Twiesselmann (1941) sur les Hommes modernes, pour lesquels la moyenne de l’épaisseur est de 3,6 mm (dp_8b = 0,17). De même, l’épaisseur prise au fond de la fosse cérébelleuse droite de notre occipital (mesure 9a) est d’environ 4 mm, alors que chez les Hommes modernes elle est en moyenne de 1,2 mm (dp_9a = 4,65 × 10⁻⁸) (Tableau 2). La différence d’épaisseur obtenue entre l’occipital des Pradelles et les données actuelles est, principalement pour la deuxième mesure, en partie due à la disposition anatomique différente des fosses cérébrales et cérébelleuses endocrâniennes par rapport aux reliefs exocrâniens, qui sont décalés vers la base du crâne chez les Néandertaliens. La comparaison avec les épaisseurs des lobes occipitaux des membres de la lignée néandertalienne (MLNA et MLNR), rapproche les valeurs obtenues sur cette pièce des moyennes de ces deux groupes et place ainsi l’occipital étudié au sein de cette variabilité.

Les datations obtenues sur le gisement des Pradelles ainsi que les données archéologiques le placent dans le contexte Moustérien du Sud-Ouest de la France (Maureille et al., 2010). L’occipital LP03-D11-n^o 96 à 125 a donc été comparé aux membres de la lignée néandertalienne, récents et anciens et en présente des traits dérivés tels que la présence d’une fosse sus-iniaque. D’autres caractères sont considérés comme plésiomorphes, à savoir un sillon du sinus transverse plongeant dans le temporal. Bien que l’état de conservation de l’os ne nous permette pas d’étudier tous les traits spécifiques des occipitaux néandertaliens, les données morphologiques et métriques incluent cette pièce dans la variabilité néandertalienne.